干货 I 香槟酒农与天敌霜霉病Downy Mildew的百年战争

常言道,樱桃好吃树难栽。岂不知,香槟区多灾多难,除了冻害和冰雹之外,各种病虫害也时时威胁着香槟区的葡萄。

 

干货 I 香槟酒农与天敌霜霉病Downy Mildew的百年战争

初期感染霜霉病的嫩叶   图片来源: Champagne Eric Rodez 2012年

 

香槟区常见的真菌病害:

葡萄霜霉病(法文mildiou,英文Downy Mildew)

白粉病(Oïdium,英文powdery mildew)

酸性腐烂(pourriture acide)

灰霉病(Pourriture grise,英文Grey Rot)

……

其中葡萄霜霉病Downy Mildew是最常见最让人头痛的😢。

在了解葡萄霜霉病之前,我们先将时间倒回几年,看看2010年至今葡萄霜霉病在香槟区的情况:

 

2011年

 

2011年是之前20年以来,葡萄园中霜霉病的病情最轻的一年。三月到五月异常干燥,有助于抑制葡萄霜霉病病菌的生长,除了降水较多的Côte des Bar地区之外,其他地区都没有葡萄霜霉病的迹象。截止到7月末,只有少于20%的葡萄园中出现了葡萄霜霉病的迹象,葡萄果实的感染率小于1%。但这并不表示人类对葡萄霜霉病的胜利:霜霉病不死,不能掉以轻心。

 

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Le mildiou ne meurt jamais  来源:网络

 

2012年

 

2012年,葡萄霜霉病卵孢子(注1)由于春季的多雨而提前成熟,实验室观测到的最早成熟时在4月26日。5月2到9日的连续降雨导致了葡萄园中葡萄霜霉病的初染。此后降雨更加频繁,从而导致了几乎所有葡萄园的感染。之后更出现葡萄霜霉病侵染花序的征兆。六月初,葡萄霜霉病的病情继续加重,尤其是在降雨频繁的Côte des Bar地区。之后连续的降雨一直持续到了七月中旬,这使得葡萄霜霉病更加猖獗。八月初出现葡萄变褐软腐的状况。持续的雨天与大风天气影响了人们对葡萄的抗病处理,以致未受感染的葡萄没有得到及时的预防。当年几乎所有葡萄园都受到侵染,最后葡萄霜霉病导致了5%-10%的减产

 

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没有受到霜霉病影响的健康葡萄  来源:网络

 

2013年

 

2013年早期,人们对葡萄霜霉病的防治工作并不理想:香槟酒农们根据经验预计霜霉菌的初染阶段会在五月初。但由于持续的低温,预计的情况并没有出现。然而五月下旬,温度回升,霜霉病的症状立刻爆发出来,着实让酒农们猝不及防。七月连续的剪枝消除了病叶上的痕迹,使葡萄霜霉病的病情得以缓解,此时没有降雨的影响,也有效地抑制了葡萄霜霉病对葡萄果实的感染。然而七月26日和27日的暴风雨,伴有局部的强降雨和冰雹,导致了葡萄霜霉病的再次出现。

 

2014年

 

2014年葡萄霜霉病的发病比其他年份要晚很多,在7月底之前几乎没有任何症状。经历了7、8月份的连续降雨后,到葡萄收获季节时霜霉病的症状已经普遍在葡萄叶上出现。值得庆幸的是最终葡萄霜霉病并没有对葡萄的质量和产量造影响。

2015年

 

2015年,葡萄霜霉病的病情在香槟区并不严重。相对突出的是葡萄白粉病(Oïdium)。实验室观察到的葡萄霜霉病卵孢子的萌发大约是在5月5日,而在葡萄园中首次观测到是在5月12日。因为2015年气候偏干燥、炎热,葡萄霜霉病没有影响葡萄的产量和质量。

2016年

 

2016年之前的秋冬季节偏暖偏湿,一月份就刷新了当月的降雨量最高纪录,霜霉菌卵孢子在这种环境下没有被抑制反而有提前成熟的趋势,这也为次年葡萄霜霉病的爆发埋下了隐患。2016年是自1997年以来降雨频率最高的一年。在这20年中,2016年的葡萄霜霉病是最为严重的,甚至比霜霉病严重爆发的1997年更加严重, 它造成了约15% 的减产

从上述实例中我们可以发现,葡萄霜霉病一般发生在雨水较多的地区和年份,而且具有强大的破坏性。接下来我们来详细地了解一下葡萄霜霉病。

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葡萄霜霉病侵染葡萄的不同器官 来源:网络

 

什么是霜霉病Downy Mildew?

 

起源

 

葡萄霜霉病起源于美洲,1870年因引种抗葡萄根瘤蚜的砧木而传入法国。由于欧洲种葡萄对葡萄霜霉病菌的感病性极高,故而引发了当年葡萄霜霉病的大爆发。

 

发病时间及部位

 

葡萄霜霉病一般从五六月份开始发生,八九月份开始进入发病高峰期。与白粉病(Oïdium)病灶位于表面不同,其病灶位于植物组织内部。此病害可能对植株地上全部幼嫩组织(包括幼嫩的叶片、新梢、卷须、抽穗、叶柄及幼果)造成伤害。

 

发病症状

 

叶片受到感染后,初期呈现半透明、边缘不清晰的油渍状小斑点。继而会连接融合为大斑块,多成黄色到褐色的多角形。在空气湿度大的环境中,病斑背面会产生由病原菌孢子囊梗和孢子囊(注2)组成的白色霉霜层。病斑会慢慢干枯变为褐色,病叶也会干枯脱落。

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受葡萄霜霉病侵染的葡萄叶片 来源:Champagne Eric Rodez 2012

 

幼果受到感染后,感染部位褪色、变硬、形成凹斑,也会出现白色霉霜层,随即病果脱落;果实着色前受到感染,病果呈褐色软腐状,之后病果干缩脱落。当果实着色之后便不会再受葡萄霜霉病的感染。

 

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受葡萄霜霉病侵染的葡萄果实 来源:Champagne Tarlant

 

病原体

 

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葡萄霜霉病病原体 来源:网络

 

葡萄霜霉病是由鞭毛菌亚门、卵菌纲、霜霉目、单轴霉属Plasmopara viticola ( Berk. et Curtis ) Berl. et de Toni,侵染所致。该菌为专性寄生(注3)菌,只危害葡萄。病菌的孢子囊梗及孢子囊形成的霜霉状物是其明显标志。

 

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葡萄霜霉病病原体生命周期 来源:网络

 

孢子囊在适宜条件下会萌发产生游动孢子(注4)。生长后期,在寄主叶片海绵组织内形成卵孢子,卵孢子萌发时产生芽管,在芽管(注5)先端形成孢子囊,之后也会产生游动孢子。

 

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葡萄霜霉菌孢子囊产生游动孢子 来源:网络

 

游动孢子形成的温度范围在13-28℃,其最适温度为15℃。卵孢子在13℃以上即可萌发,最适温度为25℃。
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葡萄霜霉菌游动孢子  来源:网络

 

侵染循环

 

病菌以卵孢子或菌丝的形式在寄主组织或土壤中越冬,第二年,外界环境达到其适宜条件时再萌发产生芽孢囊,并由芽孢囊产生游动孢子,进而传播到寄主体内。病菌入侵寄主后会有一段时间的潜育期(注6),之后才会开始侵染。

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葡萄霜霉菌侵染循环 来源:网络

病菌潜育期的长短与品种抗性及温度有关,在对葡萄霜霉菌敏感的品种上,潜育期一般为7-12天,在对葡萄霜霉菌有抗性的品种上,潜育期一般为20天左右。

 

发病条件

 

1.气候条件对发病的影响:凉爽潮湿的环境易于葡萄霜霉菌的发作。

2.葡萄园条件:葡萄园中空气湿度大,植株或枝叶过密,通风透光度不佳时,容易导致葡萄霜霉病的发作。

3.品种:欧洲品种要比美洲品种更加易感葡萄霜霉病。解剖学上:叶片背部单位面积上气孔数目多,张开角度大则易感病。遗传学上:若没有抗病基因,则更易感病。

4.葡萄组织中某些矿物质含量:葡萄植株地上部分组织的细胞液中钙/钾的比例是影响抗病能力的关键因素之一,当钙/钾比例大于1时,植株表现为抗病,而小于1是则表现为易感病。

 

防治措施

 

根据葡萄霜霉病的发病条件,人们可以有效地进行预测和防治:

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漫画:葡萄农喷洒波尔多液防治霜霉病 来源:网络

 

田间管理:主要是冬季清扫落叶,剪除病枝,并对土壤进行深翻,以消灭或减少越冬病原体;还有增强葡萄园的通风性与透光性,以降低葡萄园湿度,减少病原体感染机会。

 

化学防治 :代森锰锌(Mancozèbe)制剂、硫和铜制剂(如波尔多液、氢氧化铜、碱式硫酸铜、碱式氯化铜、氧化亚铜等)、灭菌丹(Folpet)制剂、霜脲氰(Cymoxanil)制剂等。

 

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Mancozèbe 制剂 来源:网络

 

 

每次谈及香槟区的自然灾害和病虫害都会感到心痛。

爱香槟,不只是因为它的美好,更因为它经历过的坚辛。

 

注:

1、卵孢子:葡萄霜霉病菌的有性生殖会产生卵孢子。

2、孢子囊梗:孢子囊梗从假根上生长,末端是孢子囊。

      孢子囊:植物或真菌上生长的容纳孢子的组织。

3、专性寄生:专性寄生 (obligate parasitism )亦称单纯寄生、完全寄生(complete parasiti-sm)。指寄生物一旦离开宿主生物就不能继续生存的现象。

4、游动孢子:游动孢子肾形、梨形或球形,具一或二根鞭毛,在水中游动一段时间后,鞭毛收缩,产生细胞壁进行休眠,然后萌发形成新个体。卵菌纲的游动孢子具有一根尾鞭一根茸鞭。

5、芽管 :孢子发芽时伸展出的无隔壁的管状构造。

6、潜育期:是指从病原物侵入寄主后建立寄生关系开始,到出现明显的症状为止的这一时期。潜育期是病原物和寄主植物斗争最激烈的时期。

参考资料:http://maisons-champagne.com/

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